Cẩm nang tra cứu » Giống & Di truyền học » Các biện pháp lai cải tạo giống

Các biện pháp lai cải tạo giống

Phân tích di truyền quần thể đàn bò sữa HF về các tính trạng sản xuất và không sản xuất bằng mô hình con vật nhiều tính trạng ở đàn bò sữa Israel

TÓM TẮT

Năng suất sữa, chất béo và Protein, lượng tế bào soma (Somatic cell score - SCS), và khả năng sinh sản con cái ở đàn bò sữa HF Israel đã được phân tích dùng mô hình con vật (Animal model- AM) nhiều tính trạng có lứa đẻ từ 1 đến 5 là các tính trạng riêng rẽ. Khả năng sinh sản con cái được đo lường là tỷ lệ của số lần dẫn tinh và thụ thai theo %. Các thành phần phương sai được ước lượng sử dụng cả Mô HìNH CON VậT lặp lại và MHCV nhiều tính trạng. Các hệ số di truyền phân tích nhiều tính trạng về các lứa đẻ riêng lớn hơn so với các hệ số di truyền từ MHCV lặp lại, và hệ số di truyền giảm xuống khi số lứa đẻ tăng lên. Hệ số di truyền cao hơn ở các tính trạng năng suất, thấp hơn ở tính trạng SCS và thấp nhất ở tính trạng khả năng sinh sản con cái (tỷ lệ thụ tinh). Tương quan di truyền cao hơn tương quan môi trương. Tương quan di truyền giữa hai lứa đẻ giảm xuống khi tăng mức độ sai khác về số lứa đẻ, nhưng tất cả đều cao hơn 0, 5. Tương quan môi trường cao hơn ở các tính trạng năng suất, thấp hơn đối với SCS, và gần đến 0 ở tính trạng tỷ lệ thụ tinh ở con cái. Trong phân tích quần thể đàn ghi chép sữa đầy đủ, khuynh hướng di truyền từ các mô hình lặp lại và nhiều tính trạng rất giống nhau. Khuynh hướng di truyền về SCS không có triển vọng về mặt kinh tế đến tận năm 1993 và có triển vọng từ sau đó. Khuynh hướng di truyền về tỷ lệ thụ tinh ở con cái có giá trị gần tới 0, nhưng khuynh hướng môi trường hàng năm là -0,2%. Mô hình chu kỳ sữa nhiều tính trạng là một cách dàn xếp hấp dẫn giữa các mô hình tiết sữa lặp lại, mà không giải thích khuynh hướng hoàn thiện qua các lứa đẻ, và các mô hình kiểm tra theo ngày, mà yêu cầu tính toán nhiều hơn nhiều.

MỞ ĐẦU.

Các phương pháp khác nhau đã được đề xuất để đánh giá di truyền thông thường của bò sữa trên các tính trạng quan trọng về mặt kinh tế. Đến tận năm 1988 các mô hình đực giống là phương pháp lựa chọn. Cùng với sự gia tăng về khả năng tính toán bằng máy tính vào những năm 1980, các mô hình con vật (MHCV) đã trở thành dễ áp dụng trên máy tính ngay cả trên các quần thể thương phẩm lớn nhất (VanRaden and Wiggans, 1991). Ban đầu (MHCV) nhìn chung gồm có các bản lý lịch từ nhiều lứa đẻ nhưng là mô hình 1 tính trạng hay mô hình có số liệu nhắc lại. Đó là, tương quan di truyền của mức độ đồng nhất giữa hai lứa đẻ đã được cho là đúng, mặc dầu có nhiều nghiên cứu đã cho thấy rằng đó không phải là các vấn đề trên các tính trạng năng suất sữa (thí dụ Albuquerque et al., 1996). Yếu tố môi trường thường trực được tính vào để giải thích các đặc điểm giống nhau giữa các lý lịch của cùng một con vật mà không phải là do yếu tố di truyền cộng gộp.

Jamrozik et al. (1997) đã công bố rằng nếu như đánh giá không đầy đủ trong phân tích mô hình chu kỳ sữa, thì sự sai khác về độ bền năng suất trong thời gian tiết sữa có thể gây ra “Rip -dip” (các số liệu trong tương lai “dip”) hiện tượng (Rip); sự giảm xuống thường quan sát thấy bằng cách đánh giá di truyền các con đực giống tinh hoa mà được đưa trở lại để phối chung cho cả đàn, dựa vào đánh giá di truyền của chúng từ nhóm con gái đầu của chúng. Nếu như các lứa đẻ đầu và cuối được tính đến trong phân tích, Rip-dip cũng có thể được gây ra do tương quan di truyền không đầy đủ giữa các lứa đẻ. Trong phân tích 16 con bò đực thụ tinh nhân tạo đã được kiểm tra qua đời sau và được dùng trở lại để làm giống ở Israel giữa những năm 1993 và 2001, có thấy giảm bớt về trung bình của các lần đánh giá là 169kg sữa, 3 kg chất béo và 2, 7kg Protein giữa lần đánh giá ban đầu, và lần đánh giá đầu tiên sau khi đực giống được dùng trở lại để phối chung (Weller vµ Ezra, 2001). Cả hai lần đánh giá được thực hiện bằng MHCV có số liệu lặp lại. Nếu như giá trị di truyền của đực giống đặc biệt tăng lên từ lứa đẻ này sang lứa khác, sau đó đánh giá nó cũng sẽ tăng lên do các con gái của nó từ lứa tuổi nhóm đầu. Tuy nhiên, một khi con đực giống đó được đưa trở lại để phối chung cho cả đàn, số lượng lớn về các số ghi chép lứa đẻ đầu mới sẽ lấn át số lượng tương đối nhỏ của các lý lịch kiểm tra theo ngày từ lứa con gái đầu, và kết quả đánh giá của nó sẽ giảm xuống. Ảnh hưởng đối diện sẽ được quan sát ở các con đực cùng với sự giảm xuống về kết quả đánh giá di truyền.

Da vµ Grossman (1991) đã giới thiệu các phương trình đánh giá di truyền bằng mô hình con vật nhiều tính trạng, kể cả nhóm di truyền của các con vật có thông tin về hệ phả không đầy đủ. Trong mô hình con vật có số liệu lặp lại, số phương trình được giải sẽ xấp xỉ bằng 2 lần số con vật tính trong phân tích. Trong mô hình con vật nhiều tính trạng nhiều lứa đẻ (từ lúc này trở đi gọi là mô hình con vật nhiều tính trạng), số phương trình sẽ xấp xỉ bằng số con vật nhân với số lứa đẻ tính trong phân tích. Như vậy, hầu hết các lần đánh giá mô hình con vật nhiều tính trạng thương mại trước đây gồm tối đa là 3 lứa đẻ và phần lớn các số liệu năng suất bị loại bỏ. Với cơ sở điều kiện tính toán có hiệu quả như hiện nay trên máy tính, hạn chế này không cần thiết nữa, và thậm chí 5 lứa đẻ có thể sẵn sàng được phân tích ở các đàn bò sữa lớn.

Ngoài năng suất sữa, chất béo và Protein ra, MHCV nhiều tính trạng cũng thích hợp trong phân tích các tính trạng khác, mà trong đó các lý lịch lứa đẻ cá thể có tương quan về mặt di truyền, nhưng các số tương quan ít đồng nhất hơn; như là SCS và tỷ lệ thụ tinh ở con cái. Các nghiên cứu trước đây đã ước lượng các tham số di truyền lứa đẻ đầu đến lứa đẻ thứ 3 về các tính trạng năng suất bằng mô hình con vật nhiều tính trạng (thí dụ Albuquerque et al., 1996). Mục tiêu của nghiên cứu này là:

- Để tính toán các tham số di truyền yêu cầu trong phân tích mô hình con vật nhiều tính trạng về sữa, chất béo, Protein, SCS, và tỷ lệ thụ tinh của con cái, gồm có lứa đẻ 1 đến 5.

- Để tính toán đánh giá di truyền trên 5 tính trạng này trên tất cả các con vật đã ghi chép sữa bao gồm trong quần thể bò Holstein Israel, và so sánh các kết quả đánh giá MHCV nhiều tính trạng với kết quả đánh giá MHCV có số liệu lặp lại.

- Để ước lượng khuynh hướng di truyền của 5 tính trạng này bằng mô hình con vật nhiều tính trạng và lặp lại lý lịch.

VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP

Xác định tính trạng

Sản lượng sữa, mỡ sữa và Protein (Sản lượng sữa 305 ngày) và các giá trị đo lường tiết sữa của SCS và tỷ lệ thụ tinh ở con cái đã được phân tích. Sản lượng sữa, mỡ sữa và Protein đã được hiệu chỉnh theo ngày nghỉ, tuổi và tháng sinh bê, và lứa đẻ sử dụng nhiều yếu tố đã được Ezra et al. (1987) miêu tả. Việc sửa chữa chọn lọc và cắt xén số liệu về các lý lịch năng suất sữa đã được Weller and Ezra (1997) miêu tả. Các lý lịch năng suất sữa đã được tính vào nếu như có ít nhất 2 số liệu kiểm tra hàng tháng có giá trị, kiểm tra hàng tháng lần thứ nhất <65ngày tiết sữa, và khoảng cách giữa 2 lần kiểm tra kế tiếp lần thứ nhất <75 ngày. Các lý lịch ghi chép không đầy đủ đã được sử dụng mở rộng, do Weller (1988) miêu tả. Các lý lịch năng suất bao gồm chỉ khi có các lý lịch ghi chép có giá trịcả ba tínhtrạng năng suất sữa . Như vậy, số lượng lý lịch ghi chép và số mức độ nhân tố giống hệt nhau cả 3 tính trạng năng suất trong tất cả các phân tích giá trị tiết sữa của SCS là trung bình của điểm SCS tiết sữa, đã được điều chỉnh về ngày tiết sữa và lứa đẻ (Weller and Ezra, 1997). Các kỳ sữa có ít hơn 4 SCS có giá trị đã bị xoá bỏ. Tiêu chuẩn đánh giá tỷ lệ thụ tinh của bò sữa là tỷ số của số con thụ thai và số lần phối tinh theo % (Weller and Ezra, 1997). Nếu như thụ thai không được ghi chép, số lần thụ tinh mong muốn để thụ thai được tính toán bằng cách cộng tổng kết quả số lần thụ tinh và xác suất thụ thai ở lần thụ tinh đó từ số lần thụ tinh đã ghi chép +1 đến 13. Cộng tổng đến tận 13 là không bắt buộc, nhưng các nghiên cứu ban đầu cho thấy rằng tăng giá trị này không làm ảnh hưởng có ý nghĩa đến kết quả mong muốn (Weller and Ezra, 1997). Các lý lịch ghi chép kỳ sữa của bò cái không được thụ tinh đã bị xoá bỏ. Sửa chữa bổ sung thêm và các yếu tố điều chỉnh cho cả hai nhân tố SCS và tỷ lệ thụ tinh con cái được Weller and Ezra (1997) miêu tả. Các giá trị trung bình và độ lệch chuẩn của tính trạng đã phân tích ở quần thể ghi chép sữa trọn vẹn được cung cấp cấp ở Bảng 1.

Bảng 1. Các gía trị trung bình và độ lệch chuẩn kiểu hình về các tính trạng đã được phân tích ở đàn bò Holstein Friesian nguyên vẹn¹.

Tính trạng	Trung bình	Độ lệch chuẩn (SD)

SLS (kg)	10,281	1718
SL mỡ sữa (kg)	331	64
SL Protein sữa (kg)	311	50
Tỷ lệ % mỡ sữa	3.23	0.42
Tỷ lệ % Protein sữa	3.04	0.19
SCS²	4.94	1.33
Tỷ lệ thị tinh con cái (%)³	50.6	34.5
¹ Số liệu chu kỳ sữa có giá trị từ ngày 1 tháng 1 năm 1985. Tất cả các số liệu được hiệu chỉnh, được mô tả trong bài.
² Trung bình hiệu chỉnh của log₂ (Weller and Ezra, 1997).
³Được tính toán bằng Weller and Ezra (1997).

Ước lượng các thành phần phương sai.

Các thành phần phương sai đã được ước lượng trên cả hai MHCV nhiều tính trạng và có số liệu lặp lại bằng chương trình MTC REML (Misztal, thông tin giao dịch cá nhân). Phân tích MHCV có số liệu lặp lại bao gồm lứa đẻ từ 1 đến 5 của tất cả các bò cái đã ghi chép sữa có các chu kỳ sữa lứa đẻ đầu có giá trị và các ngày lên sữa giữa khoảng thời gian 1/4/1994 và 31/3/1996. Như vậy, khoảng năm 2002, tất cả bò cái có thể sản xuất 5 chu kỳ sữa, trừ khi bị loại thải. Các kỳ sữa lứa đẻ sau đã được tính vào nếu có các bản ghi chép có giá trị ở tất cả các kỳ sữa trước. Như vây, số kỳ sữa của mỗi bò có thể thay đổi từ 1 đến 5. Mô hình phân tích cho cả 5 tính trạng là:

Trong đó Y_ijklm lý lịch ghi chép lứa đẻ thứ m của bò cái thứ l từ đàn -năm -mùa thứ j của tính trạng i;

H_ij là ảnh hưởng của đàn -năm -mùa thứ j đến tính trạng i

G_ik là ảnh hưởng của nhóm di truyền thứ k đến tính trạng i

A_il là ảnh hưởng di truyền cộng gộp của bò cái thứ l ở tính trạng i

P_illà ảnh hưởng môi trưởng thường trực của bò cái thứ l ở tính trạng i và

E_ịklm là sai số dư thừa ngẫu nhiên

Ảnh hưởng của H và G được xem là ảnh hưỏng ổn định, tất cả những ảnh hưởg khác giả sử là những ảnh hưởng ngẫu nhiên, và các thành phần phương sai đã được ước lượng. Hai mùa đã được xác định trên mỗi ảnh hưưỏng đàn - năm -mùa dựa vào ngày sinh bê từ 1/4 đến 30/9 và từ 1/10 đến 31/3. Hai nhóm di truyền đã được xác định với các con vật có bố mẹ không được ghi chép sử dụng phương pháp của Westell et al. (1988) nhóm con vật số 1 có cha hoặc mẹ không biết, nhóm 2 có cả cha và mẹ không biết. Ma trận quan hệ kể cả các mối quan hệ đã biết giữa bò cái và bò đực đã được tính đến trong mô hình phân tích. Các cha mẹ và ông bà của bò cái có lý lịch ghi chép, và ông bà của bố bò cái có lý đã được kể đến trong ma trận quan hệ. Số lý lịch và mức độ ảnh hưởng được cung cấp ở Bảng 2 trên tất cả 5 tính trạng.

Bảng 2: Số mức nhân tố bao gồm trong các mô hình phân tích.

		Tính trạng
Phân tích	Nhân tố	Năng suất¹	SCS	Tỷ lệ thụ tinh
REML, Mô hình lặp lại	Đàn -năm -mùa	9881	10,338	9,438
	Nhóm	2	2	2
	Số bò có số liệu	59,536	56,610	50,843
	Tổng số gia súc	110,109	105,097	94,934
	Số liệu	158,501	156,085	126,136
REML, Mô hình nhiều tính trạng	Đàn -năm -mùa	6244	5490	3250
	Nhóm	2	2	2
	Số bò có số liệu	28,769	20,169	20,203
	Tổng số gia súc	52,194	37,806	37,148
Quần thể đầy đủ²	Đàn -năm -mùa	25,006	21,577	27,576
	Nhóm di truyền	58	55	68
	Lứa đẻ theo nhóm quản lý	20	30	10
	Số bò có số liệu	431,242	310,157	413,103
	Số bò không có số liệu	92,805	121,955	87,200
	Bò đực	1,468	1,342	1,422
	Số liệu	1,050,566	723,219	1,004,215
¹Sản lượngsữa, mỡ sữa, và sản lượng protein sữa. Số số liệu và mức các nhân tố giống hệt nhau ở cả ba tính trạng.
²Số lượng số liệu và mức các yếu tố giống hệt nhau ở cả hai mô hình con vật có số liệu lặp lại và mô hình con vật nhiều tính trạng.

Với phương pháp phân tích REML nhiều tính trạng, chỉ có những con có lý lịch rõ ràng tất cả 5 lứa đẻ mới được sử dụng. Vì đây là yêu cầu của sử dụng chương trình REML. Tuy nhiên, với các tính trạng năng suất sữa các con bò có ngày đẻ lứa 1 trong khoảng giữa thời gian từ 1/4/1990 và 31/3/1996 được sử dụng để phân tích. Với SCS và tỷ lệ thụ tinh con cái, mà các bản lý lịch ghi chép có rất ít số liệu có giá trị, các con ghi ngày đẻ lứa đầu trong khoảng 1/7/1988 và 31/3/1996 đã được sử dụng để phân tích. Mô hình sử dụng để phân tích là:

Trong đó G_ikm là ảnh hưởng của nhóm di truyền thứ k ở lứa đẻ thứ m và tính trạng thứ i, A_ikm là ảnh hưởng di truyền cộng gộp của bò thứ l, lứa đẻ thứ m và tính trạng thứ i và các thuật ngữ khác đã được xác định ở phần trên . Mô hình này không tính đến ảnh hưởng môi trường thường trực của mỗi bò cái. Thay vào đó, các phương sai môi trường đã được ước lượng giữa 5 lứa đẻ. Ảnh hưởng H và G được xác định là giống hệt như MHCV có số liệu ghi chép lặp, và các tổ tiên đã được tính đến để sử dụng cùng tiêu chuẩn. Số lượng bản lý lịch ghi chép và mức độ của ảnh hưởng cũng được cung cấp ở Bảng 2 cho tất cả 5 tính trạng.

Phân tích quần thể ghi chép sữa trọn vẹn

Quần thể bò sữa Holstein của Israel ghi chép sữa trọn vẹn gồm có tất cả những con có ghi ngày sinh con lứa đẻ 1 từ ngày 1 tháng giêng năm 1985 đã được phân tích bằng cả hai mô hình nhiều tính trạng và mô hình có số liệu lặp cho tất cả 5 tính trạng. Các số liệu ghi chép năng suất sữa được kể đến nếu như ngày sinh con trước ngày 1/6 năm 2002 có sửa chữa bổ sung thêm như đã trình bày ở trên. Các số liệu ghi chép lượng tế bào soma được tính đến nếu như ngày sinh con trước ngày 1 tháng 4 năm 2002 và có ít nhất là 4 số liệu ghi chép SCS có giá trị trong chu kỳ sữa. Các số liệu ghi chép thụ tinh con cái được tính đến nếu như ngày sinh con trước ngày 1 tháng 3 năm 2002 và con bò cái được phối tinh ít nhất 1 lần trong chu kỳ sữa. Tất cả 3 phép phân tích, các lý lịch ghi chép lứa đẻ sau chỉ được tính đến nếu như có bản ghi chép lứa có gía trị ở tất cả những lứa đẻ trước đó. Như vậy số bản lý lịch ghi chép của mỗi bò cái có thể thay đổi từ 0 đến 5.

Các mô hình thống kê giống hệt nhau đã được sử dụng, ngoại trừ là ở cả hai trường hợp ảnh hưởng của quản lý đàn tương tác với ảnh hưởng lứa đẻ đã được tính đến, do tác giả Wiggans and VanRaden (1994) đề xuất, và các nhóm thêm vào đã được xác định. Các con bò có lứa đẻ khác nhau đã được kể đến trong cùng ảnh hưởng đan -năm -mùa. Như vậy mặc dầu chỉnh sửa nhiều lần bào gồm các lứa đẻ đã được áp dụng, có thể vẫn còn một sai lệch tiềm ẩn bên trong, nếu như ảnh hưởng lứa đẻ thay đổi theo thời gian hay phương thức quản lý, trừ khi ảnh hưởng lứa đẻ được tính đến trong mô hình. Hai phương thức quản lý đàn đã được xác định, trang trại chăn nuôi gia đình có ít hơn 100con/đàn, và trang trại chăn nuôi tập thể có từ 100con trửo lên trong một đàn. Nhìn chung các con vật trong các trang trại chăn nuôi gia đình được vắt sữa 2 lần /ngày và các con trong trại chăn nuôi tập thể được vắt sữa 3 lần /ngày. Các con được ghép vào nhóm theo phương thức quản lý, bởi vì kết quả sơ bộ cho thấy rằng ảnh hưởng lứa đẻ không bằng nhau ở hai phương thức quản lý. Với các tính trạng năng suất sữa hai phương thức quản lý đã đựơc chia nhỏ thêm thành 2 nhóm dựa vào ngày đẻ lứa đầu của bò như vậy có 20 mức tương tác lứa đẻ và quản lý đàn trong mỗi tính trạng. Đối với SCS thì phương thức quản lý chia thành 3 nhóm dựa vào ngày đẻ lứa đầu của bò, bởi vì quản lý theo lứa đẻ thay đổi liên quan với tính trạng này thể hiện có ý nghĩa hơn. Trước năm 1990 không có hình phạt về SCS cao, và từ đó trở đi các hình phạt đã thay đổi theo thời gian. Như vậy có 30 mức tương tác quản lý và lứa đẻ trong mỗi tính trạng. Với khả năng sinh con cái chỉ có 2 nhóm quản lý đã được xác định dựa vào ngày đẻ lứa đầu. Các trang trại chăn nuôi gia đình và chăn nuôi tập thể đã được kết hợp với nhau bởi vì có rất ít rất bản lý lịch ghi chép có giá trị từ các trang trại gia đình ở những năm đầu. Như vậy chỉ có 10 mức được xác định với tính trạng này.

Nhóm di truyền đã được xác định riêng biệt ở những bò đực và bò cái có cha mẹ không được ghi chép, sử dụng phương pháp của Westell et al. (1988). Trong mỗi giới tính, các nhóm được xác định dựa vào năm sinh của con vật và các cha mẹ (bố, mẹ hoặc cả hai) mà không được ghi chép. Vì rằng số lượng tương đối nhỏ của bò đực có cha mẹ không được ghi chép, nên không thể áp dụng tiêu chuẩn phân nhóm bổ sung, như là nước đến (địa phương đến). Độ tin cậy của phương pháp đánh giá MHCV có số liệu lặp lại đã được ước lượng sử dụng thuật toán của

Nguồn: vcn.vnn.vn

Ý kiến của bạn